淺析一般智力的神經(jīng)機制論文
一般智力的神經(jīng)機制是什么?自Call于1825年提出顱相學(xué)以來，這個問題爭論了近兩個世紀(jì)。那么，人腦的哪些部位和特征可支持一般智力的活動?腦的大小、額區(qū)和頂區(qū)、灰質(zhì)和白質(zhì)等與一般智力的聯(lián)系是否密切?智力腦的研究方法有哪些?一般智力神經(jīng)機制的未來研究方向是什么?本研究主要梳理以往關(guān)于這些問題的研究結(jié)論，以較準(zhǔn)確地界定這些問題。
一般智力這個概念與Spearman在1904提出智力的一般因素(g)有一些差異。筆者認(rèn)為在廣泛意義上，前者更強調(diào)智力的一般性，并包含后者。早期的智力神經(jīng)成像研究主要關(guān)注一般智力，其評估方式多采用瑞文推理測試、卡特文化公平測試及韋氏智力量表、智商量表等公認(rèn)的經(jīng)典量表或g因素負(fù)荷較高的任務(wù)。也有研究使用游戲來測量一般智力，如知覺迷宮測試、象棋、圍棋等。但是，早期關(guān)于智力功能和結(jié)構(gòu)成像的研究通常沒有做到全面測試。嚴(yán)謹(jǐn)?shù)囊话阒橇y試通常需要一系列量表，僅僅一個測試遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，這種思路也越來越普遍。本文所述的一般智力概念和測試方法包含了早期和當(dāng)前研究。
一系列關(guān)注一般智力神經(jīng)機制的研究采用了各種神經(jīng)成像范式，包括結(jié)構(gòu)成像和功能成像兩類。所涉及的腦成像技術(shù)主要包括:關(guān)注結(jié)構(gòu)成像的核磁共振成像和基于體素的形態(tài)測量法;測量腦血流量和葡萄糖代謝的正電子斷層掃描和功能核磁共振成像以及靜息態(tài)功能核磁共振成像;測量水分子運動的彌散張量成像。
一、腦的大小與一般智力的聯(lián)系性
“頭大的人更聰明嗎”?這種將腦的大小與一般智力聯(lián)系起來的探索可以追溯到19世紀(jì)早期。雖然這種粗淺的現(xiàn)象描述曾飽受批判，但近代的腦成像實驗間接支持了二者的聯(lián)系性。
腦的大小如何測量?以往研究通常直接測量頭的外部尺寸，如頭圍，并有研究表明二者存在相關(guān)。如Ivanovic等從不同的社會經(jīng)濟(jì)階層挑選96名高中畢業(yè)生(WAIS-R得分>120 ; WAIS-R得分<100)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，HC與IQ存在顯著正相關(guān)。一般而言，用HC評估“頭”比較準(zhǔn)確，但是它并不能精確地評估“腦”。
一系列神經(jīng)成像技術(shù)使腦內(nèi)容積的測量變成現(xiàn)實。Wickett, Vernon和Lee總結(jié):“以往研究團(tuán)隊使用不同的掃描儀器、不同被試和不同智力測試，結(jié)果大都表明，IQ和BV的相關(guān)平均為0.4。”可見，較大腦區(qū)可以預(yù)測較高的智力。
現(xiàn)代代表性觀點當(dāng)推McDaniel對37項神經(jīng)成像研究中1530個被試的數(shù)據(jù)進(jìn)行的元分析，分析發(fā)現(xiàn)BV和一般智力測試得分之間存在一個比較小、但很一致的相關(guān)值(. 33)也有研究主張，整體BV可以解釋一般智力(或IQ)大約16%的變異。
其實，并非整個BV都與一般智力相關(guān)，只有幾個特定興趣區(qū)的容量才與一般智力相關(guān)密切。部分研究發(fā)現(xiàn)，控制了整個腦區(qū)后，與一般智力相關(guān)密切的區(qū)域在額葉、頂葉和顆葉、以及海馬和小腦。Colom等概括到，比較典型的幾個具體腦的容量和一般智力存在中等相關(guān)(0.25一0.50)
這些研究結(jié)果使?fàn)幷摿?70多年的問題越來越清晰，即總體BV與一般智力確實存在正相關(guān)。原因可以追溯為:一般智力水平的高低通常取決于人腦兩個半球共同組成的神經(jīng)聯(lián)接所發(fā)揮功能的強弱，而并非單一的結(jié)構(gòu)所能控制。腦中存在著一種分散式系統(tǒng)，若干個腦部位的連同作用是決定一般智力水平高低的關(guān)鍵因素。
另外，該類結(jié)論的證據(jù)，也來源于科學(xué)家將人和動物的BV進(jìn)行對比的實驗。但是，一些典型的認(rèn)知能力是鯨目動物、靈長類動物與人類共有的，比如自我認(rèn)知、符號交流、解決復(fù)雜問題等。而這些能力與腦總體特征的聯(lián)系似乎比單一的腦尺寸這個因素更有助于解釋一般智力的差異。由此，這又是對腦的大小與一般智力密切聯(lián)系這一結(jié)論的質(zhì)疑。可見，二者的聯(lián)系性雖然達(dá)成了一些基本共識，但仍然需要進(jìn)一步驗證。
二、額葉、頂葉與一般智力的相關(guān)性
哪些腦區(qū)可以揭示一般智力的差異?不同研究支持了不同的腦區(qū)。雖然對于具體的腦區(qū)仍存在一些爭議，但多數(shù)研究結(jié)果都涉及到額葉與頂葉皮層，且強調(diào)并非所有腦區(qū)對于解釋一般智力的差異都非常重要。
Jung和Haier選取了在1988~20xx年期間發(fā)表的37篇結(jié)構(gòu)和功能神經(jīng)成像文章，其中的一般智力測試包括流體和晶體智力、推理、g因素，甚至一些推理游戲。基于這些研究揭示的一般智力神經(jīng)機制的共性，他們匯總了多個研究共同關(guān)注的幾個分散腦區(qū)，通過白質(zhì)結(jié)構(gòu)將頂區(qū)和額區(qū)皮層聯(lián)系起來，提出頂額整合理論。該理論主張，一般智力水平反映了頂—額神經(jīng)網(wǎng)狀聯(lián)接如何有效加工信息。其中，背外側(cè)前額皮層的幾個離散部位和頂葉皮層的幾個部位和頂葉皮層的幾個部位可能是人類智力最重要的腦區(qū)。同時，P-FIT模型仍然強調(diào)，一般智力的個體差異源于多個腦區(qū)神經(jīng)網(wǎng)狀聯(lián)接或信息傳輸?shù)挠行裕暑~、枕、頂和顳四個腦區(qū)都參與一般智力，并表現(xiàn)為4個可區(qū)分的信息加工階段:
第一階段，加工感覺信息(假設(shè)人類獲得信息先從視聽覺開始):主要發(fā)生在枕葉和顳葉。具體表現(xiàn)在紋外皮層和梭狀回和韋尼克氏區(qū)。前兩個區(qū)主要負(fù)責(zé)識別和闡述視覺信息，后一個區(qū)主要負(fù)責(zé)分析和闡述聽覺信息。
第二階段，整合和抽象感覺信息:主要發(fā)生在頂葉，具體在緣上回，頂上小葉和角回。
第三階段，加工信息:頂區(qū)和額區(qū)相互作用，主要進(jìn)行問題解決、評價和假設(shè)檢驗。
第四階段，選擇和抑制反應(yīng)(獲得最好的解之后):前扣帶回主要負(fù)責(zé)這些活動。
由上可見，P-FIT模型強調(diào)人腦可以將多種功能進(jìn)行整合以完成不同的工作，這非常符合人腦各個局部之間協(xié)同合作的原理。另外，額葉、頂葉與一般智力的相關(guān)性在這個模型中尤其得到了凸現(xiàn)。
許多研究結(jié)果支持了該模型強調(diào)的額頂葉皮層。比如，Cray, Chabris和Braver使用fMRI技術(shù)揭示:側(cè)前額和頂區(qū)調(diào)節(jié)流體智力和工作記憶的相關(guān)性。Clascher等使用基于體素的損傷癥兆圖技術(shù)檢測241位腦損傷病人，同樣發(fā)現(xiàn)額頂區(qū)分散的神經(jīng)聯(lián)接與g相關(guān)顯著。Masunaga等用fMRI掃描被試執(zhí)行卡特文化公平智力測驗的腦區(qū)，發(fā)現(xiàn)刺激—反應(yīng)聯(lián)接的學(xué)習(xí)激活了頂葉皮層，而概括、評價假設(shè)和選擇策略活動激活了額葉皮層。這和以前使用瑞文推理測試所作的腦成像研究結(jié)論相一致。可見，額頂區(qū)參與了人類一般智力活動。有趣的是，Tang等讓40個年輕被試操作一系列n-back工作記憶任務(wù)，同時使用DTI和fMRI兩種技術(shù)檢測其腦活動。結(jié)果，n-back任務(wù)激活的腦區(qū)主要在右側(cè)前額葉和雙側(cè)頂葉。可見，與一般智力密切聯(lián)系的工作記憶，其激活的腦區(qū)也與一般智力相近。
另外，靜息態(tài)腦成像(R-fMRI)實驗也支持了P-FIT模型，強調(diào)不參與任何刺激任務(wù)的腦的自發(fā)活動，同樣與一般智力的個體差異存在顯著相關(guān)。一般而言，腦的很大一部分能量消耗在自發(fā)性神經(jīng)活動(代謝活動)，而與任何特定刺激或任務(wù)并不產(chǎn)生清晰的聯(lián)系。Biswal等從35個國際實驗室招募1414個被試，發(fā)現(xiàn)靜息狀態(tài)下獲得的fMRI信號中，存在振幅較大的自發(fā)性低頻波動，且這些低頻波動與個體腦區(qū)的功能聯(lián)接密切相關(guān);Song等用R-fMRI檢測59位成年人在休息時的自發(fā)性腦活動及其一般智力的個體差異。他們以雙側(cè)背外側(cè)前額葉皮層為種子區(qū)，探討種子區(qū)與其他腦區(qū)功能聯(lián)接的強度。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與一般智力測試得分相關(guān)顯著的腦部位主要分布在:額、頂、枕和邊緣葉。回歸分析表明，額葉內(nèi)的功能聯(lián)接和腦前后區(qū)域的功能聯(lián)接對于預(yù)測智力個體差異都很重要;van den Heuvel等人也使用R-fMRI技術(shù)掃描19名成人(年齡的M±SD =29±7. 8)在休息狀態(tài)下的腦活動，并用圖譜分析法計算靜息狀態(tài)下不同腦區(qū)的自發(fā)信號之間的相關(guān)。最后發(fā)現(xiàn)，靜息狀態(tài)下腦正常的網(wǎng)狀聯(lián)接特征路徑長度入值與一般智力(WAIS—III測試分?jǐn)?shù))之間存在很強的負(fù)相關(guān)，且這種聯(lián)接最顯著的效果，發(fā)生在額頂葉這兩個區(qū)。
三、白質(zhì)、灰質(zhì)與一般智力的相關(guān)性
白質(zhì)和灰質(zhì)是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的兩個主要元素。人腦剖而中的白質(zhì)組織，位于皮層深而，由大量髓磷脂(脂質(zhì))組成，由連合、聯(lián)絡(luò)和投射三類纖維組成，控制著神經(jīng)元共享的訊號，協(xié)調(diào)腦區(qū)之間的正常運作;而灰質(zhì)由神經(jīng)元、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞、毛細(xì)血管組成。比較來看，白質(zhì)反映軸突數(shù)量和厚度以及其髓鞘形成程度;灰質(zhì)反映神經(jīng)元胞體和樹突分支生長的數(shù)量和密度。白質(zhì)支持了信息在腦內(nèi)流動的有效性，尤其是白質(zhì)弓形束在腦內(nèi)信息交流中扮演一個至關(guān)重要的角色;而灰質(zhì)支持信息加工容量。
彌散張量成像技術(shù)(DTI)是目前檢測腦白質(zhì)纖維束最好的無創(chuàng)性成像方法。它能利用組織中水分子自由熱運動的各向異性原理，以三維形式呈現(xiàn)神經(jīng)纖維束的聯(lián)接和走行分布，能準(zhǔn)確評價白質(zhì)纖維束之間的空間解剖關(guān)系和受侵情況。DTI可獲得一系列完整的正常腦白質(zhì)纖維圖像，可顯示的纖維束包括:弓狀束、上下縱行束、鉤回束、視聽輻射、前連合、臍服體、錐體束、薄形束、楔形束、內(nèi)側(cè)束、紅核脊髓束、頂蓋脊髓束、中蓋束、三叉神經(jīng)丘腦背側(cè)束、上中下腦腳、動眼和三叉神經(jīng)根部纖維等。DTI指標(biāo)包括:部分各向異性(FA)、平均擴(kuò)散率(MD)、徑向彌散(RA)和軸向彌散(AD)
另一個測量白質(zhì)神經(jīng)化學(xué)完整性的技術(shù)是磁共振波譜分析(magnetic resonance spectroscopy，MRS)，它是測定活體內(nèi)某一特定組織區(qū)域化學(xué)成分的唯一的無損傷技術(shù)，是磁共振成像和磁共振波譜技術(shù)完美結(jié)合的產(chǎn)物，是在磁共振成像的基礎(chǔ)上又一新型的功能分析診斷方法。現(xiàn)在用于MRS檢測的核素有1H,13C,19F,23Na,31P。
近年來研究使用DTI和MRS技術(shù)揭示了白質(zhì)完整性與一般智力的聯(lián)系性，強調(diào)白質(zhì)完整性對一般智力的重要作用。比如，Schmithorst等用這兩種技術(shù)掃描47位兒童和青少年(平均年齡5-18歲)，選用DTI的2個指標(biāo)—部分各向異性(FA)和平均彌散率(MD)，計算額、頂、枕、顳四個腦區(qū)的白質(zhì)。結(jié)果顯示，這兩個指標(biāo)與被試的一般智力(WISC -III)得分存在相關(guān)，尤其額、頂和枕區(qū)雙側(cè)和內(nèi)側(cè)的白質(zhì)FA指標(biāo)，而這些部位被認(rèn)為是白質(zhì)弓形束所在的代表性區(qū)。該研究還發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)A與言語一般智力的相關(guān)(. 57)大于其與非言語能力的(.33)。因此，聯(lián)接布羅卡區(qū)(BA 44)和韋尼克區(qū)(BA 22)的整體性白質(zhì)，對于解釋孩子一般智力的差異似乎更敏感。
Yu等使用DTI技術(shù)中的FA方法來評估幾個部位白質(zhì)神經(jīng)束的完整性，將15個智障兒童和79個健康控制組做比較，并將對照組分為普通智力組和高智力組。結(jié)果顯示，智障組的FA指標(biāo)在胼胝體、鉤束、視放射和皮質(zhì)脊髓束這4個部位都顯著低于控制組，而普通智力組僅在右鉤束部位比高智力組低。由此表明，智障組的腦白質(zhì)神經(jīng)束的完整性廣泛受損，且右鉤束可能是一般智力差異的一個重要神經(jīng)基礎(chǔ)。
Chiang等用DTI技術(shù)掃描92對雙胞胎，首次分析基因和環(huán)境如何影響腦的神經(jīng)纖維結(jié)構(gòu)以及它們與認(rèn)知功能的基因聯(lián)接。他們評估了言語(信息、詞匯和算術(shù))和非言語智力(空間和客體分類)智力，用FA指標(biāo)評價白質(zhì)完整性，用結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)擬合腦內(nèi)每一點上的數(shù)據(jù)，并生成三維遺傳圖譜。在顯著控制基因條件下來檢測白質(zhì)完整性，發(fā)現(xiàn)與一般智力相關(guān)的白質(zhì)完整性存在于:前額兩側(cè)、頂葉雙側(cè)、枕葉左側(cè)(相關(guān)范圍.55~ .85)。非言語智力與這6個部位的FA指標(biāo)存在相關(guān):扣帶回、視放射、前側(cè)額枕骨纖維束、內(nèi)囊、胼胝體峽和放射冠。而且，共同的基因因素調(diào)節(jié)了一般智力和白質(zhì)完整性的相關(guān)，二者之間存在一個共同的生理機制。
總之，這些相關(guān)結(jié)論表明，白質(zhì)的纖維組織密度與一般智力存在密切聯(lián)系。原因可能在于:白質(zhì)的軸突直徑越大，其神經(jīng)傳導(dǎo)速度越快。白質(zhì)髓鞘形成和軸突直徑的同時增加，在認(rèn)知發(fā)展中扮演了重要角色。雖然，DTI和MRS是兩項激動人心的技術(shù)，大大幫助了我們評估白質(zhì)在整個腦的流向和完整性。但是，DTI技術(shù)的信度是建立在檢測離散的白質(zhì)神經(jīng)束(如弓形纖維束)基礎(chǔ)上的。由此，DTI技術(shù)間接、潛在地促成了白質(zhì)完整性與一般智力的相關(guān)。
同時，也有研究發(fā)現(xiàn)了灰質(zhì)與一般智力的相關(guān)性。通常，人腦并不容易被切割成不同皮層區(qū)，只有很高級的成像技術(shù)才能實現(xiàn)。基于體素的形態(tài)測量法(voxel-based morphometry，VBM)能夠測量不連續(xù)的'腦區(qū)皮層和皮層下神經(jīng)元(突觸群)，并用統(tǒng)計參數(shù)繪圖方法自動將腦分割為幾個不同組織(如灰質(zhì)、白質(zhì)、腦脊髓液等)，且空間分辨率達(dá)到毫米水平。
Colom, Jung和Haier總結(jié)出這幾個區(qū)的灰質(zhì)容量與斯皮爾曼的g相關(guān)顯著，即前扣帶回、額葉、頂葉、顳葉和枕葉。隨后，他們用VBM掃描48名被試后得出結(jié)論:(1)越復(fù)雜的認(rèn)知任務(wù)(即g負(fù)荷較高)，越能激活較多的灰質(zhì);(2) g與工作記憶廣度的復(fù)雜任務(wù)相重疊的灰質(zhì)區(qū)大于簡單任務(wù)與它的重疊區(qū)。
總之，很多研究在基于體素(voxel)水平的分析上，揭示了特定腦區(qū)的白質(zhì)和灰質(zhì)與一般智力分?jǐn)?shù)存在相關(guān)。Cignac,Vernon和Wicket綜述以往研究后指出，各類研究報告大部分匯報:一般智力與整腦的白質(zhì)容量未加權(quán)的平均相關(guān)值是.31，與整腦灰質(zhì)容量的相關(guān)是.27。可見，比較而言，白質(zhì)與一般智力的相關(guān)更大一些。
四、多個腦區(qū)的網(wǎng)狀聯(lián)接:高智力者的特點
多個腦區(qū)間的網(wǎng)狀聯(lián)接可能也是支持一般智力的重要神經(jīng)基礎(chǔ)。那么，天才智力水平高的一個重要因素是否是其腦區(qū)間的信息傳遞比普通人更有效?
Li等用79個青年被試來檢驗這一假設(shè)。他們使用彌散張量纖維束成像技術(shù)進(jìn)一步分化腦的解剖結(jié)構(gòu)，著重關(guān)注腦兩半球內(nèi)部和兩半球之間的網(wǎng)狀聯(lián)接，構(gòu)建了6個白質(zhì)神經(jīng)束:胼胝體的膝、胼胝體的體、胼胝體的壓部、扣帶、皮質(zhì)脊髓束、頂枕部纖維束，并計算被試神經(jīng)網(wǎng)狀聯(lián)接的拓?fù)涮卣鳌Ｋ麄円罁?jù)IQ得分，將被試分為普通智力組和高智力組。結(jié)果，高智力組表現(xiàn)出特有的相對短的信息傳遞路徑和比較高效的神經(jīng)網(wǎng)狀聯(lián)接整體效應(yīng)(控制了性別和年齡差異后)，表明他們的腦具有更高效的平行信息轉(zhuǎn)換功能。由此，該研究充分支持了腦整體信息傳遞的效率是一般智力差異的重要生理基礎(chǔ)。
Lee等挑選18個天才(瑞文推理得分M±SD = 33. 9±0.8， >99%)和18個韓國普通青少年(瑞文推理得分M±SD=22.8±1.6，60%)，用fMRI來掃描被試執(zhí)行兩種推理任務(wù)(g的高負(fù)荷和低負(fù)荷)時的腦活動。結(jié)果，兩組被試都發(fā)現(xiàn)在雙側(cè)額頂區(qū)的幾個部位激活增加了，即側(cè)前額、扣帶回和后側(cè)頂皮層。但是，天才組在后側(cè)頂葉皮層的激活比普通組更大。而且，在頂葉上側(cè)和內(nèi)側(cè)與一般智力個體差異相關(guān)更高。因此，高智力者通過后頂區(qū)的優(yōu)先激活而使額頂部位的神經(jīng)聯(lián)接發(fā)揮作用。
總之，近期研究己經(jīng)表明，人腦有一個復(fù)雜的網(wǎng)狀聯(lián)接系統(tǒng)，它可以在空間分散但功能聯(lián)系的不同腦區(qū)之間連續(xù)不斷地轉(zhuǎn)換信息，由此暗示，腦內(nèi)部聚集了多個高水平的局部神經(jīng)束，使其可以發(fā)生長距離聯(lián)接，保證了整個腦網(wǎng)絡(luò)之間的高效運作。因此，腦組織結(jié)構(gòu)的高效率運作可能是一般智力的一個重要生理基礎(chǔ)。而高智力者的神經(jīng)網(wǎng)狀聯(lián)接的整體效率與一般智力聯(lián)系尤為密切，尤其發(fā)生在額頂區(qū)。且他們在執(zhí)行任務(wù)過程中，比普通人的腦區(qū)激活程度更大，但持續(xù)時間更短。
五、小結(jié)
從以上分析可見，多項研究表明了腦總體的大小、幾個特定腦區(qū)、以及特定腦區(qū)的灰質(zhì)和白質(zhì)均與一般智力存在聯(lián)系性。整個腦的神經(jīng)網(wǎng)狀聯(lián)接和特定腦區(qū)對一般智力的影響都很重要。雖然特定腦區(qū)與一般智力的相關(guān)性仍存在一些爭議，但總體而言，額葉和頂葉皮層是一般智力加工的重要腦區(qū)。未來研究需要整合多學(xué)科(如心理學(xué)、心理測量、遺傳學(xué)、基因?qū)W神經(jīng)學(xué))的研究結(jié)果，以便將一般智力的神經(jīng)機制準(zhǔn)確地揭示出來。
總之，如何將一般智力的神經(jīng)機制準(zhǔn)確地定位出來，如何繪制“神經(jīng)—智力”的綜合性藍(lán)圖，這對人類來說，始終將是一個激動人心的挑戰(zhàn)。
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